El Chocó es considerado uno de los lugares con mayor diversidad biológica del planeta, con un gran endemismo y especies potencialmente útiles. Debido a su ubicación en el extremo norte de América del Sur; se ha denominado zona de transición de la mesoflora americana, ya que comparte especies del centro y del sur del continente (Gentry, 1986; Galeano, Suárez y Balslev, 1998a, 1998b, García, Moreno, Palacios, Mosquera y Robledo, 2002, Klinger 2011).

Algunos estudios indican que la composición y diversidad florística de los bosques pluviales tropicales del Chocó son explicadas en gran medida por el clima, el drenaje, la topografía y los suelos (Galeano, 2002; Asprilla, Mosquera, Valoyes, Cuesta y García, 2003; Torres-Torres, Mena-Mosquera y Álvarez-Dávila, 2016; Palacios, Perea, Bellido, Caicedo y Abadía, 2017); tales resultados parecen apoyar la teoría del nicho, que asume que las especies coexisten como respuesta a adaptaciones especificas del hábitat, lo que determina la estructura vegetal de un sitio en específico.

Sin embargo, otros estudios realizados a escala local han sugerido que la diversidad florística de un bosque se ve influenciada por procesos aleatorios o biológicos como la limitación en dispersión de especies (Duque, Cavelier y Posada, 2003; Valencia et al. 2004; Quinto y Moreno, 2014).

Sin duda alguna, la información obtenida hasta el momento ha sentado un precedente en cuanto al conocimiento de la composición florística de este tipo de ecosistema; sin desconocer que aún existen áreas de esta región en las que estos atributos han sido poco estudiados. Uno de estos sitios es el bosque pluvial de la subcuenca del río Munguidó, el cual carece de información confiable para planificación eficiente del territorio (COCOMACIA, 2000).

La presente investigación se circunscribe al estudio de la cobertura boscosa de la subcuenca del río Munguidó, la cual es considerada como un ecosistema de importancia para la conservación del recurso hídrico presente en la región, con altos niveles freáticos que actúan como corredores de dispersión y albergue de la fauna silvestre; adicionalmente este tipo de bosque proveen el hábitat a invertebrados que son fuente importante de alimento para la fauna acuática y terrestre. De allí que se hace necesario emprender alternativas que aporten a su conservación (COCOMACIA, 2000).

La forma más efectiva de aportar a la conservación de este tipo de ecosistema es el estudio de la composición y diversidad florística de los bosques, porque permite comparar las comunidades vegetales en función de su riqueza y la variabilidad de especies y evidenciar aspectos de su ecología. Esta información es útil para la planificación y toma de decisiones sobre el manejo y la conservación de los recursos naturales presentes en el sitio (Cascante y Estrada, 2001). Por ello resulta fundamental el conocimiento del estado de la vegetación, considerando que estos ecosistemas son objeto de aprovechamiento por parte de la comunidad y a que aún siguen cumpliendo importantes funciones ambientales (Martínez, Torres-Torres y Medina, 2015).

El objetivo del presente estudio es caracterizar la composición florística, estructura y diversidad del bosque pluvial tropical de la subcuenca del río Munguidó, municipio de Quibdó, Chocó, Colombia. Esta información será de utilidad para la estructuración de planes de manejo que permitan la conservación del bosque, se puede decir que la presente investigación es importante porque por medio de esta se identifica el estado de conservación de un ecosistema estratégico para región del Chocó biogeográfico, se verifica la influencia de la pluviosidad en la presencia o no de algunas familias botánicas, se explora un ecosistema poco estudiado en el centro del departamento y se suministra insumo para la adecuado manejo del bosque.

La principal característica del bosque pluvial tropical es el gran número de especies pero con una baja abundancia, los cuales además presentan patrones complejos de distribución espacial entre el suelo y el dosel. Una manera de acercarse al conocimiento del nivel de organización de estos bosques, es mediante la comprensión de su estructura que permite evaluar la respuesta de los árboles individuales, de las especies y las comunidades (Alvis, 2009). Según Cantillo (2012) la estructura vegetal es entendida como la forma que presenta el bosque y la disposición en el espacio de los individuos de una comunidad vegetal, la cual se enfoca básicamente en dos componentes: vertical y horizontal. El componente vertical estudia la altura de las comunidades vegetales y es comúnmente conocido como estrato, el cual se define como la porción de la masa vegetal contenida dentro de un límite de altura determinado, y se clasifican en cuatro categorías: arbóreo, arbustivo, sub-arbustivo y rasante. Por su parte, el componente horizontal permite conocer la distribución de la vegetación y su relación con los factores ambientales a lo largo de un gradiente horizontal. En este sentido, Rangel-CH et al. (2004), mencionan que a escala geográfica la vegetación está influenciada por el efecto de la altitud y la variabilidad climática del lugar, por lo que la variación en parámetros climáticos (temperatura y precipitación), y su relación con las características del relieve y de la topografía ejercen un papel determinante en la distribución actual de la vegetación.

Otros investigadores como Magurran (1988), Moreno (2001) y Villarreal et al. (2004) han propuesto métodos de evaluación respecto a los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura del paisaje. Estos autores afirman que para monitorear estos cambios se precisa contar con información de la diversidad biológica (diversidad alfa), la tasa de cambio de la biodiversidad entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribución al nivel regional (diversidad gama), y así planificar el manejo del ecosistema y su conservación. La mayoría de técnicas para evaluar la diversidad de especies y su estructura dan comienzo dentro de las comunidades; basándose por un lado en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica) y, por otro, en la estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional del índice valor de importancia (IVI) de cada especie (Valoyes, Ramírez, Klínger y Carabalí, 2012; Quinto y Moreno, 2014; Torres-Torres et al. 2016; Torres-Torres, Mena-Mosquera y Álvarez-Dávila, 2017). Así, los autores recomiendan cuantificar el número de especies (riqueza) y su representatividad (estructura), de tal forma que ambos parámetros sean complementarios en la descripción de la diversidad.

La estructura de la vegetación puede abordarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo mismo que su importancia ecológica (Krebs, 1989). De esta manera, la caracterización de la vegetación con base en las especies dominantes se puede abordar según la fisionomía o la composición florística. En el primer caso, los análisis se dirigen a la evaluación de la estructura horizontal que caracteriza las especies que presentan los mayores valores en tres parámetros ecológicos principales: la abundancia, la frecuencia y la dominancia, cuya suma relativa genera el IVI (Rangel-CH et al. 2004). Las especies con mayores valores de IVI son también llamadas "especies preponderantes", que se definen como aquellas que muestran una gran utilidad y modelan de alguna forma los bosques que habitan (Cantillo, 2012). Este índice permite realizar una real aproximación al ecosistema y su importancia desde una perspectiva ecológica (Alvis, 2009).

Los parámetros que dan origen al IVI se definen de la siguiente manera: la frecuencia de un individuo, es la probabilidad de encontrar dicho individuo en una unidad muestral particular; la abundancia se refiere al número de individuos de la especie en área definida, también puede ser expresada como la densidad; mientras que la dominancia usualmente se expresa en términos del área basal, la cual consiste en el área de la sección transversal del tronco o fuste del individuo a 1,30 m del suelo. La generación del IVI requiere de la transformación de los valores absolutos de dominancia, abundancia y frecuencia a valores relativos, expresados en porcentajes del total. De manera que la suma total de los valores relativos de cada parámetro debe ser igual a 100 y, por lo tanto, la suma total de los valores de IVI debe ser 300. Así, este valor resulta ser mejor descriptor que cualquiera de los parámetros utilizados individualmente, revelando la importancia ecológica relativa de cada especie en una comunidad vegetal. Sin embargo, Matteucci y Colma (1982) sugieren que el estudio del rendimiento o área basal de los árboles tiene mayor significado ecológico que su frecuencia. En tal sentido, en el presente estudio el conocimiento del IVI de las especies forestales, constituye la herramienta principal para el análisis de procesos ecológicos espaciales que suceden al interior del bosque pluvial tropical de la Sub-cuenca del río Munguidó.

Composición florística. Se registró una abundancia promedio de 441 individuos/ha, pertenecientes a 71 especies de 62 géneros y 32 familias en un esfuerzo de muestreo total de 2 ha. Las especies de mayor importancia ecológica fueron: Brosimum utile, Virola reiidi y Chrysophyllum argenteum, con un IVI de 22,4; 20,9; 18,2, respectivamente; mientras que las diez primeras especies representan en conjunto un 139,0% del IVI. Los géneros más representativos fueron: Inga, con tres especies, y Clarisia y Brosimum con dos especies cada una. Las familias con mayor representación fueron: Moraceae con 48 individuos/ha de ocho especies y seis géneros; Faboideae con una abundancia de 30 individuos/ha pertenecientes a seis especies y seis géneros y Apocinaceae con 34 individuos/ha de cinco especies y cuatro géneros.

De las 32 familias identificadas, ocho (Moraceae, Faboideae, Apocinaceae, Bombacaceae, Lauraceae, Anonaceae, Mimo-soideaey Meliaseae) representan el 38,4% de la abundancia, lo que indica que existe una alta diversidad de árboles en la zona de estudio (Figura 3).

Figura 3 Fuente: Elaboración propia.

Composición florística. Los resultados obtenidos en este estudio (441 individuos/ha, 71 especies, 62 géneros y 32 familias), suponen una disminución en la composición florística del bosque pluvial tropical en la región del Chocó, si se comparan con el promedio de los resultados registrados por Mosquera, Medina y Martínez, (2012); Palacios et al. (2003); Mena, (2003); Mosquera, Robledo y Asprilla, (2007) (1020 individuos/ha, pertenecientes a 169 especies de 163 géneros y 44 familias). De acuerdo con Andrade (2011), las políticas de estímulo a la ocupación y uso del territorio, la transformación de hábitats y ecosistemas naturales, la ampliación de la frontera agropecuaria, la deforestación, los incendios forestales, el cambio climático y la contaminación, son las causas directas de la pérdida de biodiversidad. Los efectos de la disminución en la composición florística del bosque pluvial tropical, puede ser la pérdida de especies endémicas, hábitat para la fauna asociada y los servicios ecosistémicos de las especies.

La familia Moraceaefue la de mayor importancia ecológica (48 individuos/ha, de ocho especies y seis géneros), no obstante, se destaca una baja presencia de especies de la familia Arecaeae (un individuo/ha, de una especie y un género), contrastando esto con los resultados obtenidos por Gentry (1993); Devia, Cardenas y Cogollo, (1994); Galeano (2002); Mosquera et al. (2012); Valois-Cuesta, Martínez-Ruiz, Rentería y Panesso (2013); Torres-Torres et al. (2016), quienes reportan una alta riqueza de palmas en bosques húmedos tropicales del Chocó biogeográfico. La anterior situación es el resultado de la fuerte presión que ejercen las comunidades del área de estudio a través aprovechamiento de la palma para utilizarla en construcción de viviendas indígenas y como materia prima de artesanías (García et al. 2004). Se hace necesario la implementación de planes de manejo de las especies de la familia Aracaceaeen el área de estudio.

Estructura horizontal del bosque. El IVI del bosque de estudio no se concentra en una o dos familias, ya que cada familia en promedio se encuentra representada por seis individuos/ha, dos especies y dos géneros. Este registro es similar al promedio presentado entre Mosquera et al. (2007) y Mena, (2003) (13 individuos/ha, 2 especies y 2 géneros). Estos resultados son un claro indicador de la estructura y la alta diversidad en el bosques tropicales de la región del Chocó biogeográfico (Valoyes et al. 2012).

Las especies con mayor peso ecológico del bosque estudiado (Brosimum utile, Virola reiidi, Chrysophyllum argenteum, Protium veneralense y Schweilera pittieri), coinciden con las reportadas por Quinto-Mosquera y Álvarez (2010) y Mosquera et al. (2012) en el centro del departamento del Chocó, siendo esto un indicador de la amplia distribución que tienen estos grupos florísticos en esta parte del pacifico colombiano.

Estructura diamétrica. La distribución de las especies por clase diamétrica demostró que el bosque se encuentra en proceso de recuperación o regeneración, hallazgos que resultados similares a los obtenidos por Pardo y Ce-diel (1994), Brown (2000), García et al. (2004), Bermúdez y Blandón (2005), Mosquera et al. (2007). Medina y Martínez (2009) y Rodríguez y Melo (2009), quienes observaron mayor cantidad de individuos en las clases diamétricas inferiores y además sugieren que esta es una de las características de los bosques naturales húmedos tropicales. Estos resultados hacen una invitación a la estructuración de planes de manejo a mediano y largo plazo que favorezca la regeneración natural del bosque y garantice la oferta de productos para el aprovechamiento.

Según Palacios y Ramos (1999) la alta abundancia de individuos de diámetros pequeños o medianos en los bosques del Chocó se debe a la presencia de muchos claros naturales ocasionados por la caída árboles o causados por actividades antrópicas. Por su parte, Pardo y Cediel (1994) consideran que el alto número de individuos con diámetros pequeños se debe a que las especies de este tipo de bosques adoptan estrategias de crecimiento rápido que favorecen la altura antes que el diámetro, además de la extracción selectiva de árboles de diámetros grandes que son económicamente importantes o muestran algún tipo de utilidad Medina y Martínez (2009) afirman que la abundancia de pequeños individuos en las clases diamétricas inferiores indica que el bosque cuenta con potencial para regenerarse y retornar a su estado de evolución anterior. En igual sentido, Mosquera et al. (2007) y Gentry (1993) afirman que los bosques tropicales de la región fitogeográfica del Chocó se caracterizan por una alta densidad de árboles pequeños y medianos (2,5-30 cm de dap).

De acuerdo con Rodríguez y Melo (2009) la estructura del bosque estudiado presenta una línea de tendencia con una distribución diamétrica en forma de "J invertida", lo cual corresponde a una distribución típica y es un indicador de la dinámica del bosque reflejando la característica sucesional de los mismos debido a las perturbaciones constantes y selectivas realizadas por los habitantes de la zona. Los mismos autores afirman que la curva de tendencia de la distribución la población observada, corresponde a una comunidad autoregenerativa, una vez que existe una alta concentración de individuos en las clases menores con reducción acentuada para las clases mayores. Pardo y Cediel (1994) argumentan que dicha tendencia también señala que la comunidad vegetal se encuentra en coherente proceso de desarrollo a etapas de crecimiento y productividad más avanzados, una vez que se confirma la existencia de abundantes individuos jóvenes que irán a suceder árboles cosechados selectivamente o que ya se encuentran posiblemente en la fase senil, pertenecientes a las clases diamétricas superiores. El potencial de regeneración del bosque de estudio, contribuye a mantener su la estructura y diversidad.

Diversidad. El bosque pluvial tropical del departamento del Chocó está catalogado como uno de los de mayor riqueza y diversidad florística en el mundo, en donde en 0,1 ha se han reportado 262 especies de plantas con dap ≥ 2,5 cm (Valoyes et al. 2012). Los valores de diversidad encontrados en este estudio (Equidad de Shannon, Dominancia de Simpson y Diversidad de Margalef de 3,6, 0,03 y 10,3, respectivamente) son comparables a los reportados por Quinto y Moreno (2014) en el bosque pluvial del corregimiento de Salero municipio de Unión Panamericana (Equidad de Shannon, Dominancia de Simpson y Diversidad de Margalef (4,8, 0,01 y 33,2, respectivamente). La diferencia pudo haberse dado por el grado de intervención antrópica e implica que el bosque presenta una alta diversidad de especies, a pesar de la presión antrópica y posible cambio en su composición florística.

El bosque pluvial tropical de la subcuenca del río Munguidó se caracteriza por la presencia de 441 individuos/ha pertenecientes a 71 especies, 62 géneros agrupados en 32 familias botánicas, donde predominan las especies de la familia Moraceae, Faboideae y Apocinaceae y se destaca la baja presencia de especies de la familia Arecaeae. La comparación con otros estudios en este tipo de bosques, evidencian una notoria disminución de la composición florística en estos bosques.

La estructura horizontal del bosque se encuentra definida principalmente por las especies Brosimum utile, Virola reiidi, Chrysophyllum argenteum, Protium veneralense y Schweilera pittieri, las cuales ejercen gran peso ecológico en el bosque y dominan el espacio horizontal. Estas especies son las que más generan resistencia en la perdida de diversidad de especies.

La distribución diamétrica del total de la población es auto regenerativa, dado a que existe una alta concentración de individuos en las clases menores con reducción acentuada para las clases mayores. La anterior situación permite implementar planes de manejo orientados al aprovechamiento selectivo de los individuos de mayor diámetro y altura para abrir claros y contribuir a la regeneración natural.

Según los índices de diversidad utilizados, el bosque de estudio presenta una alta diversidad de especies, a pesar de la presión antrópica y posible cambio en su composición florística. Lo cual es un indicador del potencial auto regenerativo del bosque. Los bosques brindan bienes y servicios ecosistémicos para la humanidad, entre ellos el papel fundamental en la mitigación del cambio climático. Se deben diseñar estrategias de gobernanza que permitan la implementación de una política pública que contribuya a prevenir la pérdida de los ecosistemas boscosos y garantice el manejo sostenible de los mismos.